Современное состояние селекции сосны кедровой сибирской

Современное состояние селекции сосны кедровой сибирской

Сосна кедровая или кедр сибирский занимает особенное место среди лесных и, в частности, хвойных пород по многообразию полезных хозяйственных признаков: семена («орешки»), имеющие пищевое значение для человека и многочисленных обитателей леса, ценная древесина, живица. В горных условиях велика почвозащитная, водоохранная и водорегулирующая роль кедровых насаждений.

Направление селекции

Селекционная работа с сосной кедровой сибирской достаточно многогранна и направлена на ускорение роста, повышение урожайности, смолопродуктивности и устойчивости сосны кедровой в неблагоприятных условиях. Тем не менее, принято считать критерием максимального успеха в селекции отбор на один какой-либо признак.

Опыт исследования полиморфизма сосны кедровой и селекции вида главным образом на семенную продуктивность небольшой. Несмотря на это, за последние четыре десятилетия в этом направлении были достигнуты заметные успехи благодаря исследованиям таких ученых, как Л.Ф. Правдин, А.И. Ирошников, Т.П. Некрасова, Е.В. Титов, Р.Н. Матвеева, А.И. Земляной и др.

Другие кедровые сосны России и бывшего СССР: европейская, корейская, стланниковая в селекционном аспекте изучены значительно меньше. Сосна кедровая европейская, произрастающая в горах Средней и Западной Европы, – вид, близко родственный сосне кедровой сибирской, легко скрещивается с ней. Сосна кедровая корейская, распространенная на Дальнем Востоке, при некотором морфологическом сходстве с сосной кедровой сибирской морфологически удалена от нее. Поэтому скрещивание этих двух видов затруднено, полученные с трудом гибриды их довольно редки. Кедровый стланник вообще не совместим при гибридизации с сосной кедровой сибирской.

Исходный материал для селекции

Обширный ареал сосны кедровой сибирской, охватывающий горные и равнинные районы с различными условиями произрастания определяет ее географические, экологические и жизненные формы: горный, «рямовый», малорослый, климатипы среди равнинных (уральский, западносибирский и якутский) и горных (алтайский, западносаянский и др.) кедровников. Выделен ряд внутрипопуляционных форм по расположению хвои на побегах, по структуре хвои, по конфигурации шишек и др. Достаточно полная информация по полиморфизму сосны сибирской имеет место в работах А.И. Ирошникова (1974, 1985 и др.). Им выявлена в естественных популяциях сравнительно редкая, но весьма интересная для селекции на плодоношение форма сосны сибирской, у которой семена созревают в год цветения, т.е. форма отличается двухгодичным циклом семеношения, что на один год сокращает период формирования урожая.

Следует отметить, что у сосны сибирской наряду со значительной нормой реакции на изменение экологических факторов, наследственно закрепленная дифференциация географически отдаленных популяций не столь велика как у других хвойных видов с достаточно обширным ареалом (сосна обыкновенная, лиственница сибирская и др.) Это обусловлено более узкой экологической нишей ее произрастания, сильно выраженным генетическим обменом между популяциями, в том числе и за счет переноса семян кедровкой. Четкие различия по показателям роста отмечены в потомстве популяций контрастных регионов: низкогорье и высокогорье, южнотаежная и северотаежная подзоны. Тем не менее, в «Лесосеменном районировании» (1982) выделено 26 лесосеменных районов поставщиков семян в другие районы естественного и интродукционного ареалов.

Основным источником исходного материала для селекции сосны кедровой сибирской на определенные признаки продуктивности являются внутрипопуляционные формы. Для селекции сосны кедровой на быстроту роста представляет интерес выявленная при интродукции ее вариабельность в культурах по высоте и диаметру (И.И. Дроздов, 1998).

Наибольший практический интерес представляют семена-орешки сосны кедровой. Поэтому семенная продуктивность является наиболее актуальным аспектом в селекции этого вида. При отборе плюсовых деревьев по семенной продуктивности обращают внимание не только на общее количество шишек, но и на структурные признаки урожая: крупность шишек, выход из них орешков, массу 1000 семян. Признан перспективным отбор крупношишечных форм сосны кедровой. Наибольшую ценность для селекции представляют формы, у которых крупносемянность сочетается с обилием шишек. Они отличаются высокой семенной продуктивностью, однако встречаются в популяциях довольно редко, поэтому подлежат охране и рациональному клонированию на лесосеменных плантациях.

Методы и результаты селекции

При селекции сосны кедровой широко используется искусственный отбор на принципах плюсовой селекции, внутривидовой и межвидовой гибридизации. Важное значение в селекции на семенную продуктивность приобретает выделение половых типов деревьев сосны кедровой женской и мужской сексуализации.

Для оценки семенной продуктивности различных по возрасту и габитусу деревьев при нят новый относительный показатель – удельная энергия плодоношения по числу шишек или семян на 1 см диаметра ствола (Методика отбора плюсовых деревьев, 1980). В многолетнем аспекте этот показатель менее изменчив, чем абсолютное количество шишек и потому представляет собой емкий комплексный показатель, достаточно объективно отражающий генетическую обусловленность семеношения деревьев кедра.

Отбор плюсовых деревьев проводится в три этапа:
I – отбор деревьев со средними фенотипическими показателями семеношения и урожайности семян (в килограммах)
II – отбор кандидатов в плюсовые деревья с учетом минимальных превышений показателей урожайности над средними значениями, протяженности плодоносящего яруса кроны в 1,5 раза, количества плодоносящих побегов и среднемноголетнего урожая семян в 1,7 раза;
III – оценка семенной продуктивности у кандидатов в плюсовые и выделение плюсовых деревьев.

Сравнением урожая семян у деревьев-кандидатов с показателями средних деревьев выделяют плюсовые особи по общей семенной продуктивности. С целью более полного использования генофонда исходного материала отбирают особи по крупности шишек и крупности семян. Крупношишечные формы, как правило, выделяют среди быстрорастущих деревьев с повышенными размерами хвои. Признак крупносемянности – широкие шишки с крупными широкими чешуями.

Основным интегральным показателем текущей и потенциальной орехоплодности сосны кедровой является степень развития верхнего (женского) генеративного яруса кроны. Он достаточно хорошо выражен в кроне, отличаясь от средней части кроны мощными плодоносящими ветвями первого порядка с загнутыми вверх концами. Высокоурожайные деревья превышают средние по протяженности плодоносящего яруса не менее чем на 60%.

При внутривидовой гибридизации в 14-летних испытательных культурах на Алтае гибриды, полученные Е.В. Титовым, превышали на 15-20% полусибсы обоих родителей, которые росли на разных высотах над уровнем моря. В его же опытах по межвидовой гибридизации сосны сибирской с другими кедровыми соснами наиболее успешным оказался вариант сосна сибирская х сосна кедровая европейская. Гибрид отличается быстрым ростом, ранним и обильным плодоношением. Получены гибриды при скрещивании с сосной кедровой корейской. Они отличались большей устойчивостью к вредителям. Скрещивание с другими кедровыми соснами (Бунге, Жерарда, Сабина, итальнской) в опытах Е.В. Титова оказались малоуспешными.

При организации современного хозяйства в кедровых лесах в комплексную оценку насаждений введены критерии селекционной оценки их по интенсивности роста, сменошения и смолопродуктивности. Для кедровников Горного Алтая, которые могут служить примером комплексного освоения, Ю.Н. Ильичев (1981) разработал рекомендации по отбору плюсовых деревьев кедра с признаками стволовой продуктивности и смолопродуктивности.

Селекция хвойных видов и в частности сосны кедровой сибирской довольно длительный процесс в виду их многолетнего онтогенеза и относительно позднего вступления в генеративную фазу (15-18 лет). Тем не менее продолжительный народный опыт формирования припоселковых кедровников (кедросадов) на Урале и в Сибири свидетельствует о больших возможностях заметного ускорения и повышения сменошения кедровников. Такие кедросады по орехопродуктивности в 4-5 раз превосходят лучшие природные популяции (А.И. Ирошников, 1985).

В различных пунктах России заложена сеть географических культур сосны кедровой сибирской, в которых отмечено преимущество потомства климатипов из оптимума ареала вида.

Выявлена возможность ранней диагностики по морфологическим признакам 1-4-летних сеянцев сосны кедровой (Р.Н. Матвеева, 1988). Можно вести отбор среди однолетних сеянцев на интенсивность роста, отдавая предпочтение ранним всходам с 9 и более семядолями серповидной формы, заложивших одну верхушечную почку. Среди 3-4-летних сеянцев обращают внимание на число крупных верхушечных почек (три и более), на диаметр стволика, который должен превышать средний на два среднеквадратичных отклонения и более. Диагностическим признаком раннего семеношения служат: образование двух приростов за вегетационный период, позднее фенологическое развитие. При отборе декоративных форм (шаровидность кроны) диагностическим признаком является образование в однолетнем возрасте трех и более почек.

Таким образом, у сосны сибирской кедровой выявлен определенный генотипический потенциал и разработаны некоторые подходы для ее селекции. Однако ввиду длительности онтогенеза и сложности селекционного процесса говорить о значительной результативности ее селекции рано.

Репродукция ценных форм

Отобранные в результате плюсовой селекции формы сосны кедровой размножают вегетативно и выращивают на лесосеменных и орехопромысловых плантациях (кедросадах). Для этой цели используют методы прививки и черенкования. При прививке сосны кедровой в качестве подвоя предпочтительно использовать молодые растения этого же вида, согласованные по фенологическому циклу. За пределами ареала при интродукции, особенно в условиях недостаточного и неустойчивого увлажнения, в качестве подвоя можно использовать сосну обыкновенную. Однако при подобных гетеропластических прививках могут иметь место физико-биологическая и фенологическая несовместимости, проявляющиеся в разных темпах роста прививочных компонентов (А.И. Ирошников, 1985; И.И. Дроздов, 1998). Учитывая это явление, на плантациях с гетеропластическими прививками следует иметь деревьев на 20-30% больше планового количества. Возраст подвоя 5-7 лет при выращивании саженцев в питомнике, 3-4 года – в теплицах (А.И. Ирошников, 1978).

Прививку осуществляют зимними черенками ранней весной или в позднелетний период после завершения роста побегов в длину. Черенки прививают к верхнему, центральному побегу привоя (вприклад или врасщеп) или у корневой шейки с окучиванием нижней части черенка для дополнительного укоренения его. За привитыми растениями ведут своевременный уход (ослабление обвязки, срезание верхушки подвоя, постепенное удаление боковых ветвей подвоя и др.).

Лесосеменные плантации сосны сибирской закладывают и выращивают в полном соответствии с «Основными положениями по лесному семеноводству в Российской Федерации» (1998). Промышленные орехоплодные плантации для получения товарного или пищевого ореха закладывают несколько проще с рядовым размещением клонов с высокой семенной и пыльцевой продуктивностью в соотношении 3:1. В кедросадах первоначально высаживают на 1 га 400-420 крупных саженцев сосны сибирской с размещением 3 х 8. К 30-40 летнему возрасту в результате отпада и отбраковывания сохраняется около 200 деревьев. В возрасте 70-80 лет достаточно 120-150 деревьев на 1 га.

В ареале сосны кедровой сибирской возможно создание орехопромысловых плантаций с повышенной семенной продуктивностью окультуриванием прививкой лесных культур и подроста на вырубках (А.И. Ирошников, 1978; Е.В. Титов, 1999).

Характер семеношения клонов проявляется к 20-25 годам. С этого времени начинают изреживание прививок удалением низкоурожайных и со слабой пыльцевой продуктивностью растений.

В целом прививочным плантациям отводится особая роль в реализации мероприятий по ускоренному размножению наиболее ценных форм сосны кедровой сибирской.

Сосна кедровая сибирская – перспективный вид, имеющий разнообразное хозяйственное значение. В селекционном плане наиболее изучены ее климатипы. Проведены также отборы плюсовых насаждений и деревьев. Однако большинство отобранных плюсовых деревьев не испытаны по потомству, а те испытательные культуры, которые созданы, еще очень молоды для такой медленно растущей породы. Поэтому сделать по ним какие-либо однозначные выводы невозможно. Предпринятые опыты по гибридизации при всей их важности являются такими небольшими по масштабам и длительности, что говорить о перспективности каких-либо вариантов скрещиваний еще рано. Таким образом, селекция сосны сибирской кедровой находится на начальном этапе и ее дальнейшее развитие требует значительных усилий. Представляется целесообразным сосредоточить усилия селекционеров на разработке методических вопросов ее селекции и закладке пусть небольших, но репрезентативных опытов.